Contribution of Urban Expansion and a Changing Climate to Decline of a Butterfly Fauna

Butterfly populations are naturally patchy and undergo extinctions and recolonizations. Analyses based on more than 2 decades of data on California's Central Valley butterfly fauna show a net loss in species richness through time. We analyzed 22 years of phenological and faunistic data for butterflies to investigate patterns of species richness over time. We then used 18-22 years of data on changes in regional land use and 37 years of seasonal climate data to develop an explanatory model. The model related the effects of changes in land-use patterns, from working landscapes (farm and ranchland) to urban and suburban landscapes, and of a changing climate on butterfly species richness. Additionally, we investigated local trends in land use and climate. A decline in the area of farmland and ranchland, an increase in minimum temperatures during the summer and maximum temperatures in the fall negatively affected net species richness, whereas increased minimum temperatures in the spring and greater precipitation in the previous summer positively affected species richness. According to the model, there was a threshold between 30% and 40% working-landscape area below which further loss of working-landscape area had a proportionally greater effect on butterfly richness. Some of the isolated effects of a warming climate acted in opposition to affect butterfly richness. Three of the 4 climate variables that most affected richness showed systematic trends (spring and summer mean minimum and fall mean maximum temperatures). Higher spring minimum temperatures were associated with greater species richness, whereas higher summer temperatures in the previous year and lower rainfall were linked to lower richness. Patterns of land use contributed to declines in species richness (although the pattern was not linear), but the net effect of a changing climate on butterfly richness was more difficult to discern. Contribucion de la Expansion Urbana y un Clima Cambiante a la Declinacion de la Fauna de Mariposas Resumen Las poblaciones de mariposas por naturaleza son fragmentadas y pasan por extinciones y recolonizaciones. Analisis basados en mas de dos decadas de datos sobre la fauna de mariposas del Valle Central de California muestran una perdida neta en la riqueza de especies a traves del tiempo. Analizamos 22 anos de datos fenologicos y faunisticos sobre mariposas para investigar patrones de riqueza de especies a lo largo del tiempo. Despues usamos 18-22 anos de datos sobre cambios en el uso regional de suelo y 37 anos de datos de clima temporal para desarrollar un modelo explicativo. El modelo relaciono a los efectos de los cambios en los patrones de uso de suelo, de paisajes de trabajo (granjas y ranchos) a paisajes urbanos y sub-urbanos, y al clima cambiante sobre la riqueza de especies de mariposas. Ademas, investigamos las tendencias locales de uso de suelo y el clima. Una declinacion en el area de suelo para granjas y ranchos y un incremento en las temperaturas minimas durante el verano y las temperaturas maximas durante el otono afectaron negativamente la riqueza neta; mientras que el incremento en temperaturas minimas en la primavera y una mayor precipitacion en el verano previo afectaron positivamente la riqueza de especies. De acuerdo al modelo, hubo un umbral entre el 30% y 40% del area de paisaje de trabajo por debajo del cual una mayor perdida de area de trabajo-paisaje tiene un efecto proporcionalmente mayor en la riqueza de mariposas. Algunos de los efectos aislados de un clima calido actuaron en oposicion para afectar la riqueza de mariposas. Tres de las cuatro variables climaticas que mas afectaron la riqueza mostraron tendencias sistematicas (la primavera y el verano significan temperaturas minimas y el otono significa temperaturas maximas). Las temperaturas minimas en primavera estuvieron asociadas con una mayor riqueza de especies, mientras que las temperaturas mas altas en el verano en el ano previo y una precipitacion mas baja estuvieron relacionadas con una riqueza mas baja. Los patrones de uso de suelo contribuyeron a la declinacion en riqueza de especies (aunque el patron no fue lineal), pero el efecto neto de un clima cambiante sobre la riqueza de mariposas fue mas dificil de discernir.