Morphological and Spatio-Temporal Mismatches Shape a Neotropical Savanna Plant-Hummingbird Network

Complex networks of species interactions might be determined by species traits but also by simple chance meetings governed by species abundances. Although the idea that species traits structure mutualistic networks is appealing, most studies have found abundance to be a major structuring mechanism underlying interaction frequencies. With a well-resolved plant-hummingbird interaction network from the Neotropical savanna in Brazil, we asked whether species morphology, phenology, nectar availability and habitat occupancy and/or abundance best predicted the frequency of interactions. For this, we constructed interaction probability matrices and compared them to the observed plant-hummingbird matrix through a likelihood approach. Furthermore, a recently proposed modularity algorithm for weighted bipartite networks was employed to evaluate whether these factors also scale-up to the formation of modules in the network. Interaction frequencies were best predicted by species morphology, phenology and habitat occupancy, while species abundances and nectar availability performed poorly. The plant-hummingbird network was modular, and modules were associated to morphological specialization and habitat occupancy. Our findings highlight the importance of traits as determinants of interaction frequencies and network structure, corroborating the results of a previous study on a plant-hummingbird network from the Brazilian Atlantic Forest. Thus, we propose that traits matter more in tropical plant-hummingbird networks than in less specialized systems. To test the generality of this hypothesis, future research could employ geographic or taxonomic cross-system comparisons contrasting networks with known differences in level of specialization. Resumo Redes complexas de interacoes entre especies podem ser determinadas pelos atributos das especies, mas tambem meramente pelos encontros aleatorios governados pelas suas abundancias. Embora a ideia de que os atributos das especies estruturam as redes mutualisticas seja atraente, a maioria dos estudos tem observado a abundancia como principal fator determinante da frequencia das interacoes. Nesse estudo, investigamos uma rede de interacAo entre plantas e beija-flores no Cerrado do Brasil, para compreender se morfologia, fenologia, disponibilidade de nectar, ocupacAo de habitat e/ou abundancia das especies sAo capazes de predizer a frequencia das interacoes na comunidade. Para isso, nos construimos matrizes de probabilidades de interacoes e as comparamos com a matriz de interacAo observada, utilizando analise de verossimilhanca e selecAo de modelos. Alem disso, um algoritmo recentemente proposto para calcular a modularidade em redes bipartidas quantitativas foi utilizado para avaliar se (e como) esses fatores contribuem para a formacAode modulosna rede. A frequencia de interacoes na rede foi melhor predita pela morfologia, fenologia e ocupacAo de habitat, enquanto a abundancia e disponibilidade de nectar tiveram pior desempenho. As interacoes entre plantas e beija-flores se organizaram em modulos, que foram associados com especializacAo morfologica e ocupacAo de habitat. Nossos resultados mostram a importancia dos atributos das especies na determinacAo da frequencia de interacoes e estrutura da rede, corroborando os resultados de um estudo previo com uma rede de plantas e beija-flor na Mata Atlantica. Assim, nos propomos que os atributos das especies tem papel estruturador mais importante em redes de interacoes entre plantas e beija-flores tropicais do que em sistemas menos especializados. Para testar a generalidade desta hipotese, sugerimos que estudos futuros empreguem comparacoesgeograficas ou taxonomicasentre diferentes sistemas, contrastando redes de interacoes com diferentes niveis de especializacAo.