Recent advances in DNA taxonomy

Large-scale DNA sequencing of living species holds great promise in taxonomy, but has been controversial. In this article, we review the recent advances that follow the dramatic increase in data generation. We distinguish DNA taxonomy from DNA barcoding, where the former directly concerns the circumscription and delineation of species using evolutionary species concepts and the latter is a means of identifying a priori entities by sequence similarity. A key finding from recent studies in animals is that variation in mitochondrial DNA (mtDNA) is partitioned as tight clusters of closely related genotypes, which group specimens largely according to traditionally recognized species limits, and which are congruent with nuclear markers. This finding provides confidence to use sequence variation as the primary information for species delimitation in poorly known groups. A number of recent, large-scale studies support the power of mtDNA in species recognition, and previous application of molecular techniques to taxonomically complicated cases has likely led to an overestimate of the proportion of species with polyphyletic mtDNA haplotypes. The continued development of DNA taxonomy will lead to more refined sampling strategies and data analyses than those that are presently used. Sophisticated statistical methods of grouping have already been developed based on sequence similarity; yet, the units defined in this way have largely unknown evolutionary relevance. In future, a standard DNA taxonomic analysis will include broad sampling of the target taxa across their geographic range, followed by large-scale sequencing of representative samples for a DNA profile of the group, and algorithmic procedures for delineating species limits. The taxonomic system will be derived from the data rather than expert opinion, and hypothesized species entities can be tested against morphology, biogeography and other data, providing an evolutionary justification of the procedures used for species delimitation. Discrepancies between DNA and other data are used to refine species delimitations via a feedback loop that incorporates new data. We argue, however, that the use of DNA methodology in taxonomy (including DNA barcoding) will remain controversial until it is better founded in existing theory of evolutionary biology and phylogenetics. Die gro ss angelegte DNA-Sequenzierung von lebendenden Organismen enthalt gro ss e Versprechungen fur die Taxonomie, ist aber umstritten. Hier beschreiben wir Fortschritte auf diesem Gebiet, die aus der drastischen Zunahme der Datenerzeugung resultieren. Wir unterscheiden DNA-Taxonomie von 'DNA barcoding', wobei der erste Begriff direkt die Umgrenzung der Arten auf der Basis von evolutionsbiologischen Artenkonzepten betrifft, wahrend DNA barcoding nur die Identifizierung von a priori definierten Arten auf Grund von Ahnlichkeitskriterien beschreibt. Ein wichtiger Befund bisheriger Studien an Tieren ist, dass sich die Variation der mitochondrialen DNA in Gruppen von nah verwandten Genotypen gruppiert, deren Ausma ss sowohl den traditionsgema ss anerkannten Artgrenzen entspricht als auch mit der Variation in Kerngenen ubereinstimmt. Diese Befunde zeigen, dass der Gebrauch von DNA-Sequenzen auch als Primarinformation fur Artenbegrenzung in taxonomisch weniger bekannten Gruppen sinnvoll ist. Molekulare Techniken sind in der Vergangenheit meist an taxonomisch komplizierten Fallen angewandt worden, was wahrscheinlich zu einer Uberschatzung der Arten mit polyphyletischen mtDNA-Haplotypen gefuhrt hat. Die anhaltende Weiterentwicklung der DNA-Taxonomie fuhrt jetzt zu verbesserten Strategien fur die Auswahl von Individuen und zu verbesserten Datenanalysen. Statistische Methoden der Gruppenbilding auf Grund des Kriteriums der Ahnlichkeit sind schon vorhanden; jedoch haben die Einheiten (Arten), die in dieser Weise definiert werden, keinen klaren Bezug zur Evolution der Gruppe. In Zukunft wird eine DNA-taxonomische Standardanalyse die weitraumige Aufsammlung der untersuchten Taxa uber ihr geographisches Areal einschliessen, gefolgt von der weitreichenden Sequenzierung von representativen Arten fur ein 'DNA-Profil' der Gruppe sowie algorithmische Verfahren fur die Artbegrenzung. Das taxonomische System wird von den Daten und nicht von der Expertenmeinung abgeleitet. Art-Hypothesen konnen gegen Morphologie, Biogeographie und andere Daten gepruft werden und bringen eine evolutionsbiologische Rechtfertigung der Methoden, die fur Artbegrenzung verwendet wurden. Diskrepanzen zwischen DNA und anderen Daten erlauben eine taxonomische Ruckkopplungsschleife, die nach Einschlu ss von neuen Daten zu verfeinerten Artkonzepten fuhrt. Wir argumentieren jedoch, dass der Gebrauch von DNA-Methoden in der Taxonomie (einschlie ss lich DNA barcoding) umstritten bleibt, bis diese besser mit vorhandenen Theorien der Evolutionsbiologie und der Phylogenetik zu begrunden sind.